Central Nervous System
Download
Report
Transcript Central Nervous System
بنام خدا
فیزیولوژی اعصاب
دکتر پرهام رئیسی
Ph.D. of Physiology
p_reisi@med.mui.ac.ir
Nervous System
The Nervous System
Central Nervous System (CNS)
Brain
Peripheral Nervous System (PNS)
Spinal Cord
Motor Neurons
Somatic Nervous System
voluntary movements via skeletal
muscles
Sympathetic
p_reisi@med.mui.ac.ir
Sensory Neurons
Autonomic Nervous System
organs, smooth muscles
Parasympathetic
Central Nervous System Neuron: The Basic Functional Unit
Dendrites
Cell Body
Myelin
Sheath
Axon of another
neuron
Axon
p_reisi@med.mui.ac.ir
Dendrites of
another neuron
Sensory Part of the Nervous System—Sensory Receptors
p_reisi@med.mui.ac.ir
Motor Part of the Nervous System— Effectors
p_reisi@med.mui.ac.ir
• Processing of Information—“Integrative”
Function of the Nervous System
• Role of Synapses in Processing
Information:
• Determine the directions of signals
• Selective action
• Storage of Information—Memory
p_reisi@med.mui.ac.ir
Major Levels of Central
Nervous System Function
• Spinal Cord Level
» Neuronal circuits
» Reflexes
• Lower Brain or Subcortical Level: medulla, pons, mesencephalon,
hypothalamus, thalamus, cerebellum, and basal ganglia
» Subconscious activities
» Control of arterial pressure and respiration: medulla and pons
» Control of equilibrium: older portions of the cerebellum and
the reticular substance of the medulla, pons, and
mesencephalon
» Feeding reflexes: medulla, pons, mesencephalon, amygdala,
and hypothalamus
p_reisi@med.mui.ac.ir
» Emotional patterns
• Higher Brain or Cortical Level
•?
» Extremely large memory storehouse
» Without the cerebral cortex, the functions of the lower
brain centers are often imprecise
» Wakefulness
p_reisi@med.mui.ac.ir
Central Nervous System
Synapses
•
محل نزديک شدن انتهای دو نورون به يکديگر
•
انواع:
.1سيناپس شيميايی
.2سيناپس الکتريکی
p_reisi@med.mui.ac.ir
سيناپس الکتريکی
p_reisi@med.mui.ac.ir
سيناپس شيميايی
p_reisi@med.mui.ac.ir
p_reisi@med.mui.ac.ir
p_reisi@med.mui.ac.ir
p_reisi@med.mui.ac.ir
p_reisi@med.mui.ac.ir
Action of the Transmitter Substance
on the Postsynaptic Neuron—Function of
“Receptor Proteins”
•
Receptor:
1. Binding component
2. Ionophore component:
1. Ion channel:
» Cation channels
» Anion channels
p_reisi@med.mui.ac.ir
2.
Second messenger activator
»
Ion channels are not suitable for causing prolonged postsynaptic neuronal changes
»
G-proteins:
1.
Opening specific ion channels through the postsynaptic cell membrane
2.
Activation of cyclic adenosine monophosphate (cAMP) or cyclic guanosine monophosphate (cGMP) in the neuronal cell
3.
Activation of one or more intracellular enzymes
4.
Activation of gene transcription
p_reisi@med.mui.ac.ir
انواع سیناپسهای شیمیایی
.2مهاری
.1تحریکی
•
اثر مهاری یا تحریکی از نروترانسمیترها
•
انواع بر اساس ارتباط:
.1آکسودندریتیک
.2آکسوسوماتیک
.3آکسوآکسونیک
• دندرودندریتیک (سیناپس الکتریکی)
•
هدایت یکطرفه
p_reisi@med.mui.ac.ir
•
گیرنده های تحریکی:
.1باز کننده های کانالهای سدیمی
.2بازدارنده های پتاسیمی و کلری
.3کاهش گیرنده مهاری و یا افزایش گیرنده تحریکی
•
گیرنده های مهاری:
.1باز کننده های کانال کلر
.2افزایش در هدایت پتاسیم
.3کاهش گیرنده تحریکی و یا افزایش گیرنده مهاری
p_reisi@med.mui.ac.ir
انواع میانجی های عصبی
.1ميانجی های کوچک ملکول:
–
–
–
–
–
عمل سريع دارند
وزيکولهای شفاف و کوچک دارند
در تکمه انتهايی توليد میشوند
بازیابی وزیکولها
یک میانجی در هر نرون
.2ميانجی های درشت ملکول:
–
–
–
–
–
عمل آهسته دارند
وزيکولهای بزرگ و متراکم دارند
در جسم سلولی توليد میشوند
عدم بازیابی وزیکولها
چند میانجی در هر نرون
p_reisi@med.mui.ac.ir
p_reisi@med.mui.ac.ir
•
ميانجی های کوچک ملکول
.1
استیل کولین (استیل کولین ترانسفراز و کولین استراز)
.1
.2
.2
اثر تحریکی یا مهاری
مثال :هسته Forebrainدر لب فرونتال ،سلولهای پیش عقده ای اتونوم و پس عقده ای
پاراسمپاتیک و نورنهای حرکتی عضالت اسکلتی
آمینهای بیوژنیک(اپی نفرین ،نوراپی نفرین و دوپامین)
.A
نور اپی نفرین:
.A
.B
.B
تحریکی یا مهاری
هسته های لوکوس سرولوس ،ساقه مغز و نرون های آدر نرژیک
دوپامین:
.A
.B
تحریکی یا مهاری
هسته خاکستری و هسته های قرمز
.Cسروتونین:
.Aتحریکی و مهاری
.Bهسته رافه و نرونهای سرتونینرژیک در مخچه ،نخاع و تاالموس
.3
.4
اسیدهای آمینه( گابا،گلیسین ،گلوتامات و)
گازی شکل(نیتریک اکساید)
p_reisi@med.mui.ac.ir
p_reisi@med.mui.ac.ir
•
حذف ميانجی های عصبی:
.1تخريب آنزيمی
.2انتشار به داخل فضای بين سلولی
.3بازجذب
p_reisi@med.mui.ac.ir
Electrical Events During
Neuronal Excitation
p_reisi@med.mui.ac.ir
• رابطه پتانسیل انتشار با اختالف غلظت -معادله نرست
در دمای 37OC
:Zxبار یون x
:Tدمای مطلق
:Rثابت گازها
:Fثابت فارادی
:iدرون غشاء
:oبیرون غشاء
:Lnلگاریتم طبیعی
:Xیون مربوطه
( :)ψi - ψoتفاوت ولتاژ در عرض غشاء یا تفاوت پتانسیل غشاء )(Vm
p_reisi@med.mui.ac.ir
• محاسبه پتانسیل زمانیکه غشاء به چندین یون نفوذپذیر است
• معادله گلدمن ،یا معادله کلدمن-هوجکین-کاتز
:Pنفوذپذیری
:Cغلظت
:iدرون غشاء
:oبیرون غشاء
p_reisi@med.mui.ac.ir
فعالیت الکتریکی غشاء
خارج سلول
داخل سلول
+
_
خارج سلول
_
+
شیب شیمیایی
Anion)Na+ (14 mEq/L
شیب الکتریکی
شیب الکتریکی
K+
)K+ (4 mEq/L
شیب شیمیایی
)K+ (140 mEq/L
p_reisi@med.mui.ac.ir
)Na+ (142 mEq/L
Na+
Effect of Synaptic Excitation on the
—Postsynaptic Membrane
Excitatory Postsynaptic Potential
• افزایش ولتاژ (مثبت تر شدن) نسبت به پتانسیل استراحت،
پتانسيل پس سيناپسی تحريکی EPSPنام دارد
• یک پایانه قدرت کافی ندارد
• ایجاد پتانسل عمل در تپه آکسونی ،و آستانه تحریک
p_reisi@med.mui.ac.ir
p_reisi@med.mui.ac.ir
Effect of Inhibitory Synapses on the
—Postsynaptic Membrane
Inhibitory Postsynaptic Potential
• افزایش ولتاژ منفی نسبت به پتانسیل استراحت ،پتانسيل
پس سيناپسی مهاری IPSPنام دارد
• هیپرپالریزاسیون
• باز شدن کانالهای کلری و پتاسیمی
• روشهای دیگر مهار بدون IPSP
p_reisi@med.mui.ac.irمدار کوتاه
• حالت پتانسیل نرست برای کلر و ایجاد
Presynaptic Inhibition
p_reisi@med.mui.ac.ir
Spatial Summation in Neurons
• میانجی موجود در هر پایانه تنها 0.5-1mVپتانسیل را
افزایش می دهد
p_reisi@med.mui.ac.ir
Time Course of Postsynaptic
Potentials
p_reisi@med.mui.ac.ir
• Temporal Summation
• Simultaneous Summation of Inhibitory
and Excitatory Postsynaptic Potentials
• Facilitation of Neurons
p_reisi@med.mui.ac.ir
Special Functions of Dendrites
for Exciting Neurons
• Large Spatial Field of Excitation of the
Dendrites
• Most Dendrites Cannot Transmit Action
Electrotonic Conduction
• Summation of Excitation and Inhibition in
Dendrites
p_reisi@med.mui.ac.ir
• Decrement of Electrotonic Conduction in
the Dendrites—Greater Excitatory (or
Inhibitory) Effect by Synapses Located
Near the Soma
p_reisi@med.mui.ac.ir
Relation of State of Excitation of
the Neuron to Rate of Firing
• Excitatory Stat
• Inhibitory state
p_reisi@med.mui.ac.ir
• ویژگی های سیناپس:
• خستگی
• تسهیل پس از تتانی )(LTP
• اثر آلکالوز و اسیدوز
• اثر هیپوکس ی
• داروها (محرک :تئوفیلين ،تئوبرومين و کافئين؛ مهاری :داروهای بیهوش ی)
• تأخير سیناپس ی
p_reisi@med.mui.ac.ir
CHAPTER46
Sensory Receptors, Neuronal
Circuits for Processing
Information
p_reisi@med.mui.ac.ir
گیرنده های حسی
•
بخشی از یک نورون یا سلول تخصص عمل یافته است که می تواند شکل
مخصوصی از انرژی (توسط محرک مناسب)را به زبان رایج سیستم
عصبی یعنی پتانسیل عمل تبدیل کند.
•
انواع:
.1گیرنده های مکانیکی ()Mechano-receptor
.2گیرنده های حرارتی ()Thermo-receptor
.3گیرنده های درد ()Nociceptor
.4گیرنده های الکترومغناطیسی ()Electromagnetic-receptor
p_reisi@med.mui.ac.ir
.5گیرنده های شیمیایی ()Chemoreceptor
p_reisi@med.mui.ac.ir
• محرک مناسب و حساسيت افتراقی گيرنده ها:
نوع خاصی از انرژی که رسپتور بيشترين حساسيت را نسبت به آن دارد.
برای مثال :نور محرک مناسب برای سلولهای استوانه ای و مخروطی چشم است و
نمی تواند با تحريک گيرنده های تماسی پوست ( ماننداجسام مايسنر) سبب حس
لمس گردد.
• نوع ()Modality
• اصل خطوط مشخص
p_reisi@med.mui.ac.ir
Transduction of Sensory
Stimuli into Nerve Impulses
• جریانهای موضعی در انتهای اعصاب-پتانسیل گیرنده:
– پاسخ گیرنده به محرک تغییر ولتاژ آن است
• مکانیسم پتانسیل گیرنده
.1
.2
.3
.4
تغییر شکل گیرنده و باز شدن آن توسط کشیده شدن (دریچه دار
مکانیکی)
تأثیر مواد شیمیایی (دریچه دار شیمیایی)
تأثیر دما بر نفوذپذیری غشاء
تأثیر امواج الکترومغناطیس بر خصوصیات غشاء
– عامل اصلی تغییر پتانسیل غشاء تغییر نفوذپذیری گیرنده به یونها است
p_reisi@med.mui.ac.ir
• دامنه پتانسیل گیرنده
» حداکثر 100میلی ولت همانند پتانسیل عمل است
• چگونگی تأثیر پتانسیل گیرنده بر پتانسیل عمل
p_reisi@med.mui.ac.ir
تبدیل محرک حسی به ایمپالس عصبی در
جسم پاچینی
p_reisi@med.mui.ac.ir
رابطه بین شدت محرک و پتانسیل گیرنده
• گیرنده قادر است وقایع حسی بسیار ضعیف تا بسیار قوی
را تشخیص دهد
p_reisi@med.mui.ac.ir
سازش در گیرنده ها:
•
•
در اثر محرک دايم با شدت ثابت درگيرنده های حس ی ،فرکانس صدور
ایمپالس با گذشت زمان کاهش می يابد تا نهایتا به صفر برسد.
.1گیرنده های تند سازش
.2گیرنده های کند سازش
•
طوالنی ترین زمان سازش
در گیرنده های مکانیکی
مربوط به بارورسپتورهای
کاروتید و آئورت است
p_reisi@med.mui.ac.ir
• مکانیسم سازش
• خصلت انفرادی
.1تنظیم مجدد ساختمان گیرنده
.2تطابق فیبریل عصب انتهایی
p_reisi@med.mui.ac.ir
:• گیرنده های کند سازش یا تونیک
• محرکهای پیوسته را کشف می کنند
• مغز را بطور دائم از وضعیت بدن نسبت به محیط با خبر می کنند
•
•
•
•
•
•
•
•
Muscle spindles
Golgi tendon apparatuses
Macula in the vestibular apparatus
Pain receptors
Baroreceptors
Chemoreceptors
Ruffini’s endings
p_reisi@med.mui.ac.ir
Merkel’s discs
• گیرنده های تند سازش (گیرنده ای سرعت یا حرکت یا
فازیک)
• تغییرات شدت محرک را کشف می کنند
• تغییر و سرعت تغییر را کشف می کنند
• عمل پیش بینی کننده دارد
p_reisi@med.mui.ac.ir
Physiological
Classification of
Nerve Fibers
p_reisi@med.mui.ac.ir
•
راههای ارسال شدت پیام:
.1جمع فضایی
.2جمع زمانی
p_reisi@med.mui.ac.ir
Transmission and Processing
of Signals in Neuronal Pools
p_reisi@med.mui.ac.ir
• Threshold and Subthreshold Stimuli—
Excitation or Facilitation
p_reisi@med.mui.ac.ir
واگرایی پیامها
.Aواگرایی تقویت کننده
»
مسیر قشری نخاعی کنترل عضالت
.Bواگرایی براههای متعدد
»
از نخاع به مراکز باال
p_reisi@med.mui.ac.ir
همگرایی پیامها
.Aهمگرایی از یک منبع
»
جمع فضایی
.Bهمگرایی از منابع متعدد
»
جمع بندی و منظم کردن اطالعات
p_reisi@med.mui.ac.ir
مدارهای نورونی ایجاد کننده هر دو پیام
خروجی تحریکی و مهاری
• مدار مهار متقابل
p_reisi@med.mui.ac.ir
طوالنی شدن پیام خروجی از مجموعه نورونی
.1تخلیه متعاقب سیناپسی:
–
پتانسیل پس سیناپسی طوالنی
.2مدارهای انعکاسی
p_reisi@med.mui.ac.ir
ویژگیهای طوالنی شدن پیام در مدار نوسانی
• خستگی
• اثر مهار و تحریک
p_reisi@med.mui.ac.ir
خروجی پیوسته پیام از مدارهای نورونی
• تولید پیام خروجی بدون تحریک
.1تخلیه ذاتی و مداوم نورونی (تحریک پذیری ذاتی)
»
پتانسیل بطور دائم باالتر از حد آستانه است
»
تحریک سرعت تخلیه را افزایش و مهار سرعت تخلیه را کاهش می دهد
.2پیامهای نوسانی مداوم
p_reisi@med.mui.ac.ir
صدور مداوم پیام از مدارهای نوسانی بعنوان
یکی از روشهای ارسال اطالعات
• موج حامل
p_reisi@med.mui.ac.ir
پیام خروجی ریتمیک
• ناشی از مدارهای نوسانی مانند تنفس
p_reisi@med.mui.ac.ir
ناپایداری و پایداری مدارهای نورونی
• همه قسمتهای مغز بطور مستقیم یا غیر مستقیم با هم در
ارتباط هستند
• تشنج
• پایدار سازی مدارهای نرونی و پیشگیری از تشنج:
.1
مدارهای مهاری
.1
.2
مدارهای مهاری در همان مدار اصلی
p_reisi@med.mui.ac.ir
اثر مهاری یک مدار روی مدارهای دیگر
.2
خستگی سیناپسی
»
.3
راهی مهم برای تعدیل حساسیت مدارهای مختلف
p_reisi@med.mui.ac.irکاهش یا افزایش گیرنده ها)
تغییر حساسیت بلند مدت (از طریق
CHAPTER47
Somatic Sensations: I. General
Organization, the Tactile and
Position Senses
تفسیر پتانسیل عمل حس نام دارد
p_reisi@med.mui.ac.ir
انواع حسها
1. Somatic senses
»
اطالعات حسی را از سطح بدن جمع آوری می کند
2. Special senses
»
»
»
»
»
Vision
Hearing
smell
Taste
Equilibrium
p_reisi@med.mui.ac.ir
CLASSIFICATION OF SOMATIC SENSES
1. Mechanoreceptive somatic senses
•
Tactile
»
»
»
»
•
Touch
Pressure
Vibration
Tickle
Position
»
»
Static position
Rate of movement
2. Thermoreceptive senses
3. Pain sense
p_reisi@med.mui.ac.ir
Other Classifications of Somatic
Sensations
• Exteroreceptive sensations
• حسهای سطحی بدن
• Proprioceptive sensations
• حسهای مربوط به وضعیت فیزیکی
• بیشتر حس ویژه در نظر گرفته می شوند
»
»
»
»
Position sensations
Tendon and muscle sensations
Pressure sensations from the bottom of the feet
Sensation of equilibrium
• Visceral sensations
» حس اعضای داخلی
• Deep sensations
» عضالت و استخوانها،مربوط به بافتهای عمقی مانند فاسیاها
» درد و ارتعاش،عمقی
شامل فشار
p_reisi@med.mui.ac.ir
رابطه میان حسهای المسه ،فشار و ارتعاش
.1حس لمس ناشی از تحریک گیرنده های المسه پوست یا
بافتهای زیر پوست است
.2حس فشار ناشی از تغییر شکل بافتهای عمقی تر است
.3حس ارتعاش ناشی از پیامهای حسی سریعا ً تکرار شونده
است
p_reisi@med.mui.ac.ir
گيرنده های تماسی
.1انتهاهای عصبی آزاد(:فيبرهاي cيا )Aδ
.1
.2
.3
.4
حس لمس و فشار
حس درد
درهمه جاي پوست و سطح قرنيه چشم
احساس غلغلك وخارش
.2اجسام مايسنر A( :بتا)
.1
.2
.3
.4
ويژه حس تماس و لمس
در نواحی فاقد مو( )glabrousمانند نوک انگشتان،لبهاو...
دارای تطابق سريع
ارتعاشات کمتر از 80هرتز
p_reisi@med.mui.ac.ir
.3ديسکهای مرکل( Aبتا)
.1
.2
.3
.4
حس لمس (تماس مداوم)
تشکيل گيرنده های گنبدی ايگو
دارای تطابق آهسته
تعيين محل لمس نواحی سطحی خاص بدن و تعيين قوام شیء
p_reisi@med.mui.ac.ir
.4گيرنده های انتهای مو:
.1
.2
تماس ابتدايی اشياء يا حرکت اشياء بر سطح بدن
تطابق بسيار سريع
.5انتهای رافينی:
.1
.2
.3
در اليه های عمقی پوست و کپسولهای مفاصل
سيگنالهای لمسی شديد و فشار و چرخش مفاصل
تطابق بسيار آهسته
.6اجسام پاچينی:
.1
.2
.3
.4
زير پوست و عمق بافتهای فاسيايی بدن
تطابق سريع
ارتعاش
ارتعاشات با فرکانس بين 30تا 800هرتز
p_reisi@med.mui.ac.ir
هدایت حسهای المسه در فیبرهای اعصاب
محیطی
• فیبر عصبی اکثر حسهای المسه از نوع Aβاست
• سرعت 30-70متر در ثانیه
• فیبر عصبی انتهاهای عصبی آزاد المسه از نوع Aδاست
• سرعت ،30-50متر در ثانیه
• فیبر عصبی انتهاهای عصبی آزاد المسه از نوع Cاست
• سرعت 1-2متر در ثانیه
• مربوط به حس غلغلک
p_reisi@med.mui.ac.ir
Detection of Vibration
• All tactile receptors are involved
• Different receptors detect different
frequencies
» Pacinian corpuscles 30 to 800 Hz
» Meissner’s corpuscles 2 up to 80 Hz
p_reisi@med.mui.ac.ir
TICKLE AND ITCH
• انتهای عصبی آزاد با سازش سریع
• پوست تنها ناحیه حس کننده آنها است
• فیبر عصبی نوع Cاست
• هدف خارش جلب توجه به محرکهای خفیف سطحی است
• خاراندن با ایجاد درد بصورت مهار جانبی در نخاع خارش را بر
طرف می کند
p_reisi@med.mui.ac.ir
مسیرهای انتقال حس به سیستم مرکزی اعصاب
• تقریبا تمام حسهای پیکری وارد ریشه خلفی نخاع می شوند
• بجز تعداد کمی فیبر کوچک با اهمیت نامشخص که وارد
ریشه قدامی می شوند
1.Dorsal column–medial lemniscal system
2.Anterolateral system
• این دو مسیر در تاالموس بهم می رسند
p_reisi@med.mui.ac.ir
تفاوتهای دو مسیر
قدامی طرفی
ستون خلفی-نوار میانی
m/sتا 40
30-110m/s
کم
زیاد
p_reisi@med.mui.ac.ir
راه انتقال در نخاع
سرعت انتقال
جهت گیری فضایی نسبت به خواستگاه
سیستم ستون خلفی -نوارمیانی ()Dorsal column-medial lemniscal system
.1
حس لمس دقیق برای تعیین محل محرک
.2
حس لمس دقیق برای تعیین شدت محرک
.3
حسهای فازیک مانند ارتعاش
.4
حسهای حرکت در برابر پوست
.5
حسهای وضعیت
.6
حس فشار دقیق برای تعیین شدت فشار
p_reisi@med.mui.ac.ir
Anatomy of the Dorsal
Column–Medial Lemniscal System
• نورون حسی پس از ورود به نخاع از ریشه خلفی دو شاخ
می شود:
1.Medial branch
از طریق ستون خلفی تا مغز می رود
»
2.Lateral branch
وارد شاخ خلفی ماده خاکستری می شود
با بخشهای بینابینی و قدامی ماده خاکستری سیناپس می کند
»
»
1.
سیناپس با نورونها موضعی نخاع و ایجاد رفلکسهای نخاعی
ایجاد مسیر نخاعی مخچه ای
2.
3.
فیبرهای رده دوم ساخته شده و وارد ستون خلفی می شود
p_reisi@med.mui.ac.ir
I
VPM
نوارميانی-سيستم ستون خلفی
Ventrobasal
complex
Fibers from sensory
nuclei of the trigeminal
nerve
p_reisi@med.mui.ac.ir
جهت گیری فضایی
• در نخاع:
» فیبرهای آمده از پایین بدن متمایل به مرکز ستون خلفی است
» فیبرهای مربوط به مناطق باالتر در الیه های طرفی قرار می گیرند
• در تاالموس:
» طرفی ترین بخش کمپلکس شکمی قاعده ای مربوط به پایین بدن
» بخش میانی کمپلکس شکمی قاعده ای مربوط به سر و صورت
» بدلیل تقاطع در مدوال تاالموس راست مربوط به سمت چپ و برعکس است
p_reisi@med.mui.ac.ir
p_reisi@med.mui.ac.ir
Somatosensory Cortex
Somatosensory Areas I and II
p_reisi@med.mui.ac.ir
• قسمتهای مختلف بدن در نواحی Iو IIجهت گیری مجزا و
مشخص دارند
• موقعیت قسمتهای بدن در ناحیه Iدقیق و در ناحیه IIغیر
دقیق است
• اطالعات از ناحیه IIکم است ولی این ناحیه از پیامهای
دوطرفه که از ساقه مغز می رسد ،از ناحیه حسی Iو دیگر
نواحی مغز مانند بینایی و شنوایی پیام می گیرد
p_reisi@med.mui.ac.ir
جهت گیری فضایی در ناحیه حسی I
p_reisi@med.mui.ac.ir
ُ
p_reisi@med.mui.ac.ir
الیه های قشر حس پیکری و اعمال آنها
.1
پیامهای ورودی به الیه 4می رود
.2
ورود پیامهای منشر و غیر اختصاصی از مراکز پایین که
سطح کلی تحریک پذیری ناحیه خاصی از مغز را کنترل
می کند به الیه های 1و 2
.3
آکسون نورونها از الیه های 2و 3به دیگر نواحی مانند
نیمکره دیگر می رود
.4
آکسون نورونهای الیه 5به هسته های قاعده ای ،ساقه
مغز و نخاع می رود
.5
آکسون نورونهای الیه 6به تاالموس می رود
p_reisi@med.mui.ac.ir
سازمان بندی نورونها در قشر حسی
بصورت ستونهای عمودی
• هر ستون نوع خاصی از حس و نقطه مشخصی از سطح
بدن را شناسایی می کند
• قطر ستونها 0/3-0/5 :میلیمتر
• الیه چهار که ورود پیام است ستونها کامال مستقلند
• در الیه های دیگر ستونهای برای تحلیل مفهوم پیام تأثیر
p_reisi@med.mui.ac.ir
متقابل وجود دارد
• قدامی ترین ستونها به گیرنده های عضالنی ،تاندونی یا
کششی مفاصل پاسخ می دهند
• ستونهای میانی بیشتر به گیرنده های کند سازش پوست
پاسخ می دهند
• ستونهای خلفی تر به فشار عمقی ،تحریک در یک جهت
خاص روی پوست پاسخ می دهند
p_reisi@med.mui.ac.ir
Functions of Somatosensory Area I
.1تعیین محل دقیق حسها روی بدن (تعیین غیر دقیق به عهده ساقه مغز،
تاالموس و ...است)
.2تعیین شدت فشار
.3تعیین وزن اشیاء
.4قضاوت در مورد شکل یا حالت اشیاء
»
:Astereognosisبدلیل آسیب این ناحیه ایجاد می شود و فرد قادر به
قضاوت در مورد شکل یا حالت اشیاء نیست
.5قضاوت در مورد قوام مواد
p_reisi@med.mui.ac.ir
ماهیت و شدت آنها
.6تعیین محل حسهای درد و حرارت و نه
نواحی ارتباطی حس پیکری
•
محل:
•
•
•
•
دريافت اطالعات از:
.1
.2
.3
.4
•
ناحيه حس پيکری اوليه
هسته شکمی قاعده ای تاالموس
قشر بينايی
قشر شنوايی
وظيفه:
•
•
نواحی 5و 7برودمن
پشت ناحيه حسی اوليه
لب پاريتال يا آهيانه
کشف رمز اطالعات حسی
اثر برداشتن يکطرفه ناحيه ارتباطی پيکری ( Amorphosynthesisيا عدم ساخت شکل):
•
•
•
•
قدرت تفسير حس سمت مقابل را از دست می دهد
از دست دادن قدرت احساس شکل سمت مقابل بدن
فراموشی سمت مقابل بدن
p_reisi@med.mui.ac.ir
تمايل دارد تنها يک طرف اشياء را احساس کند
مدار نورونی اصلی در سیستم ستون خلفی-
نوار میانی
• واگرایی پیام
• تعیین شدت محرک
p_reisi@med.mui.ac.ir
Two-Point Discrimination
• بشدت تحت تأثیر مهار جانبی
است
• افزایش میزان تقابل توسط مهار
جانبی
p_reisi@med.mui.ac.ir
هدایت حسهای سریعا تغییر یابنده و مکرر
• تنها مسیر انتقال این حس سیستم ستون خلفی-نوار میانی
است
• توانایی تشخیص ارتعاشاتی تا 700هرتز
• برای بررسی سالمت این مسیر با کمک دیاپازون می توان
حس ارتعاش را در نواحی مختلف بررسی کرد
p_reisi@med.mui.ac.ir
تفسیر روانی شدت محرک
• چگونه دستگاه حسی قادر به هدایت شدتهای بسیار متفاوت
حسی است؟
– روش اول
• هنگامی که شدت محرک کم است ،تغییرات جزئی شدت باعث افزایش
زیاد پتانسیل می شود ،بنابراین گیرنده تغییرات فوق العاده کوچک
محرک را اندازه گیری می کند
• اگر شدت محرک زیاد باشد ،افزایش بیشتر پتانسیل گیرنده جزئی است،
بنابراین برای ایجاد پتانسیل گیرنده نیاز به تغییر بسیار بیشتر محرک
است
p_reisi@med.mui.ac.ir
– روش دوم
• افزایش تعداد فیبرهای عصبی
• افزایش فرکانس تولید ایمپالس
p_reisi@med.mui.ac.ir
قضاوت در مورد شدت محرک
• همزمان با افزایش شدت حس ،تمییز شدت کاهش می یابد
• اصل وبر-فخنر ،شناسایی نسبت شدت محرک:
– درجات مختلف شدت محرک تقریبا متناسب با لگاریتم شدت محرک از هم تمییز
داده می شوند.
– این اصل فقط برای شدتهای باالی ادراک بینایی ،شنوایی و پوستی دقیق است
– هرچه شدت اولیه بیشتر باشد ،تغییر بعدی محرک برای تشخیص باید بیشتر
باشد
p_reisi@med.mui.ac.ir
• قانون توان:
توان yو ثابتهای Kو kبرای هر نوع حس متفاوت است
• این قانون هم در شدتهای بسیار زیاد و بسیار کم رضایت بخش نیست
p_reisi@med.mui.ac.ir
Position Senses
• حسهای خودگیر ( )Proprioceptive sensesنیز
نامیده می شوند
.1حفظ وضعیت ایستا :درک آگاهانه از نحوه قرار گیری بخشهای
مختلف بدن نسبت بهم
.2حس سرعت حرکت ،ادراک حرکت یا پروپریوسپشن پویا
p_reisi@med.mui.ac.ir
• گیرنده ها جهت آگاهی از درجه تاشدگی مفاصل و سرعت
تغییر آن:
» گیرنده های المسه پوست و گیرنده های عمقی نزدیک مفاصل نقش دارند
» دوکهای عضالنی برای تعیین تا شدگی در اواسط محدوده حرکت
» گیرنده های رباطها و بافتهای عمقی پیرامون مفاصل در دو سر تا شدگی
مفصل ،شامل :اجسام پاچینی ،انتهای رافینی و گیرنده های گلژی تاندونها
» اجسام پاچینی و دوکهای عضالنی بیشتر مسئول شناسایی سرعت حرکت
هستند
p_reisi@med.mui.ac.ir
• پردازش اطالعات حس وضعیت در مسیر ستون خلفی-نوار میانی:
• پیامها قبل رسیدن به قشر حسی تا حدی پردازش می شوند
مثال:
» در تاالموس برخی از نورونها به چرخش کامل مفصل و برخی تنها به هنگام حداقل چرخش
پاسخ میدهند
p_reisi@med.mui.ac.ir
انتقال پیامهای غیر دقیق حسی در مسیر
قدامی طرفی
سیستم قدامی طرفی ()Anterolateral system
.1
حس درد
.2
حس حرارت
.3
حس لمس و فشار غیر دقیق
.4
غلغلک و خارش
.5
حسهای جنسی
p_reisi@med.mui.ac.ir
سيستم قدامی طرفی
p_reisi@med.mui.ac.ir
• تنها برخی از پیامهای درد به کمپلکس شکمی قاعده ای میرسند
• بیشتر پیامهای درد وارد هسته های مشبک ساقه مغز شده و از آنجا به
هسته های بین تیغه ای تاالموس رله می شود
• ویژگیهای هدایت در مسیر قدامی طرفی
.1
.2
.3
.4
سرعت هدایت 8-40متر بر ثانیه
دقت پایین جهت گیری فضایی بخصوص در مسیرهای درد
دقت پایین درجات شدت محرک
ضعف هدایت در انتقال پیامهای سریعا تکرار شونده
p_reisi@med.mui.ac.ir
عملکرد تاالموس در حس پیکری
• قابلیت مختصر در تشخیص حس المسه
• ساقه مغز ،تاالموس و دیگر نواحی قاعده مغز در تشخیص
حس حرارت و درد نقش بارزی دارند
• تخریب قشر حسی پیکری تأثیر ناچیز بر حس درد و
متوسط بر حس حرارت دارد
p_reisi@med.mui.ac.ir
پیامهای قشر گریز جهت کنترل میزان
حساسیت حسی
• ارسال به نواحی رله حسی
• تاالموس
• بصل النخاع
• نخاع
• ماهیت مهاری دارند:
• جلوگیری از گسترش جانبی پیامها و افزایش کنتراست
• حفظ حساسیت سیستم در محدوده ای که نه پیا مها بی اثر باشند و نه
سیستم را اشباع کنند
p_reisi@med.mui.ac.ir
میدانهای قطعه ای حسی
Dermatomes
•
هر عصب نخاعی یک میدان قطعه ای از پوست بنام
درماتوم را عصب دهی می کند
p_reisi@med.mui.ac.ir
CHAPTER48
Somatic Sensations:
II. Pain, Headache, and
Thermal Sensations
p_reisi@med.mui.ac.ir
حس درد )(Nociception
•
درد یک مکانیسم حفاظتی است
•
انواع درد:
.1درد سریع(تیز ،حاد ،الکتریکی یا گزشی)
.2درد کند(مبهم ،مزمن ،سوزشی ،ضربان دار ،نوسان دار)
•
گیرنده های درد :انتها های عصبی آزاد هستند
•
در پوست و بافتهای عمقی پراکنده اند
p_reisi@med.mui.ac.ir
:محرکهای گیرنده درد
مکانیکی.1
حرارتی.2
: شیمیایی.3
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Bradykinin
Serotonin
Histamine
Potassium
Ions
Acids
Acetylcholine
Proteolytic enzymes
Prostaglandins
Substance P
درد تند توسط گیرنده های مکانیکی و حرارتی
محرک
درد کند توسط هر سه نوع
p_reisi@med.mui.ac.ir
»
»
•
• گیرنده درد سازش ناپذیر است
• مرده درد تهوع آور با تداوم محرک زیاد می شود ،به این
افزایش حساسیت گیرنده درد پردردی گویند
p_reisi@med.mui.ac.ir
• اهمیت محرکهای شیمیایی در طی درد:
» تزریق عصاره بافت آسیب دیده زیر پوست درد شدید ایجاد می کند (برادی
کینین و پتاسیم)
» آنزیمهای پروتئولیتیک مستقیما با افزایش نفوذپذیری غشاء عصب نسبت
به یونها باعث درد می شود
• عامل ایسکمی در ایجاد درد
» تجمع اسید الکتیک
» برادی کینین و آنزیمهای پروتئولیتیک بدلیل آسیب بافتی
• اسپاسم عضالنی بعنوان یک عامل درد
» اثر مستقیم اسپاسم بر گیرنده های مکانیکی درد
p_reisi@med.mui.ac.irهمچنین خود اسپاسم متابولیسم را باال
» فشردن عروق و ایجاد ایسکمی ،و
می برد
هدایت دوگانه پیامهای درد در دستگاه مرکزی اعصاب
• فیبرهای محیطی درد:
.1فیبرهای تند
»
»
»
نوع Aδ
سرعت 6-30متر بر ثانیه
پیامهای درد تند و تیز
.2فیبرهای کند
»
»
»
نوع C
سرعت 0/5-2متر بر ثانیه
درد کند و مزمن
– احساس درد بصورت مضاعف:
.1
.2
احساس سریع محرک آسیب رسان و ایجاد واکنش فوری
تدریجی تا حالت زجر آور و غیر قابل تحمل
احساس درد کند به افزایش یابنده
p_reisi@med.mui.ac.ir
مسیرهای دوگانه درد در نخاع و ساقه مغز
.1راه نئواسپاینوتاالمیک برای درد تند
•
•
فيبرهای نوع Aδ
درد حاد حرارتی و مکانيکی
p_reisi@med.mui.ac.ir
• تعیین محل دقیق درد تند در بدن (نیاز به تحریک همزمان گیرنده های
المسه)
• گلوتامات میانجی عصبی فیبر درد تند Aδاست
p_reisi@med.mui.ac.ir
.2راه پالئواسپاینوتاالمیک برای هدایت درد کند و مزمن
•
•
عمده فیبرها نوع Cاست ،گاهی نیز از نوع Aδ
گلوتامات و ماده Pمیانجی عصبی درد کند فیبر Cهستند (گلوتامات سریع االثر
ولی ماده Pآهسته ترشح می شود و عمل می کند)
p_reisi@med.mui.ac.ir
• تنها %20مسیر کند تا تاالموس می رود
• عمدتا به ساقه مغز می روند:
.1
.2
.3
هسته های مشبک مدوال ،پل و مزانسفال
ناحیه تکتال (بادامی) مزانسفال در عمق برجستگیهای فوقانی و تحتانی
ناحیه خاکستری دور قنات سیلویوس
• تعدادی فیبر درد از نواحی درد در ساقه مغز
به نواحی زیر می رود:
.1
.2
.3
هسته های داخل تیغه ای و مرکزی
طرفی تاالموس
هیپوتاالموس
قاعده مغز
• تعیین محل درد در این مسیر غیر دقیق است
p_reisi@med.mui.ac.ir
• عملکرد تشکیالت مشبک ،تاالموس و قشر مخ در احساس درد:
• تشکيالت مشبک ،تاالموس و ديگر مراکز پايين در احساس درد خود آگاه نقش دارد
• قشر مخ عمدتا در تفسير کيفيت درد نقش دارد
• نقش درد در برانگیختگی عصبی:
• محل خاتمه فيبرهای درد کند (نواحی مشبک ساق مغز و هسته های داخل تيغه ای تاالموس) بخشی از
سيستم برانگيزنده مغز است
p_reisi@med.mui.ac.ir
• قطع مسیرهای درد با جراحی:
• قطع ربع قدامی طرفی در سمت مقابل به درد در نخاع
– گاه عدم موفقيت:
» عدم تقاطع فيبرها
» حساس شدن ديگر مسير های درد و عود درد
• ايجاد ضايعه در هسته های داخل تيغه ای تاالموس
» ضمن تسکين درد زجرآور ،درد حاد را حفظ می کند
p_reisi@med.mui.ac.ir
سيستم سرکوب درد در مغز و نخاع
)(آنالژزی
• تفاوت میزان واکنش به درد
در افراد مختلف
Nucleus reticularis
paragigantocellularis
Pain inhibitory
complex
p_reisi@med.mui.ac.ir
نواحي دور بطنی و خاکستری دور قنات سیلویوس()PAG
انکفا لين
هسته سجافی بزرگ بصل النخاع (رافه)
حس درد
سروتونين
نورونهای واسطه شاخ خلفی نخاع
انکفا لين
مهار پیش سیناپسی و پس سیناپسی فیبرهای ورودی درد (هر
دو نوع Aδو )C
p_reisi@med.mui.ac.ir
Brain’s Opiate System—Endorphins
and Enkephalins
•
اثر ضد دردی تزریق مرفین به هسته های یا نواحی خاکستری دور بطنی
•
وجود عوامل شبه مرفین
•
گیرنده های مرفینی
•
مواد متعدد شبه مرفینی بدن حاصل تجزیه پرتئینهای زیر است:
.1
.2
.3
•
Proopiomelanocortin
Proenkephalin
Prodynorphin
مهمترین مواد شبه مرفینی بدن:
•
•
•
•
بتا-اندورفين
مت-انکفالين
لو-انکفالين
داينورفين
p_reisi@med.mui.ac.ir
مهار هدایت درد توسط پیامهای حس المسه
• تحریک فیبرهای Aβحس المسه موجب کاهش هدایت درد
می شود
• احتماال ناشی از مهار جانبی است
• اثر مالش پوست برای کاهش درد
• تحریک الکتریکی برای کاهش درد
p_reisi@med.mui.ac.ir
درد ارجاعی:
•
احساس درد در قسمتی از بدن که دورتر از محل واقعی تولید درد است
•
معموالً منشأ درد احشاء است که درد آن به ناحیه ای روی سطح بدن ارجاع می
یابد
p_reisi@med.mui.ac.ir
انواع درد:
.1
سوماتیک:
.1دردهای سطحی :بافتهای سطحی
.2دردهای عمقی :درد عضله ،تاندونها و استخوان
.2
احشایی:
.1دردهای مربوط به قفسه سینه و حفره شکم :درد قلب یا زخم معده
•
احشاء بجز گیرنده درد گیرنده دیگری ندارند (احتماال دما نیز دارند)
•
آسیب موضعی بندرت موجب درد می شود ،نیاز به تحریک منتشرانتهاهای
عصبی درد است
p_reisi@med.mui.ac.ir
Causes of True Visceral Pain
• انتقال تنها از طریق فیبرهای نوع Cدر اعصاب اتونوم
(عمدتا سمپاتیک) است ،فقط مرده درد
– ایسکمی:
» تولید اسید از متابولیسم
» برادی کینین و آنزیمهای پروتئولیتیک ناشی از آسیب بافتی
– محرکهای شیمیایی:
» نشت محتویات اسیدی و هضمی لوله گوارش به حفره شکم
p_reisi@med.mui.ac.ir
– اسپاسم احشای تو خالی
» ناشی از تحریک مکانیکی انتهاهای درد
» کاهش خونرسانی همراه با افزایش متابولیسم
» درد بصورت پیچشی است
– اتساع بیش از حد احشای تو خالی
» ناشی از کشش زیاد بافتی
» بسته شدن عروق و ایسکمی
p_reisi@med.mui.ac.ir
Insensitive Viscera
• Parenchyma of the liver
» درد ناشی از کپسول کبد و مجاری صفراوی
• Alveoli of the lungs
» درد ناشی از برونشها و پلور جداری
p_reisi@med.mui.ac.ir
درد جداری ناشی از آسیب احشایی
• انتقال حس درد برخی از احشاء از طریق فیبرهای غیر
احشایی
– شامل:
» پلور
» صفاق
» پریکارد
• این نواحی مانند پوست پیام درد را از طریق اعصاب نخاعی و نه
اتونوم ارسال می کنند
• برش صفاق جداری برعکس برش صفاق احشایی بسیار دردناک است
p_reisi@med.mui.ac.ir
محل یابی احشایی
• کاری مشکل است زیرا:
• مغز از وجود احشاء بی خبر است (احساس درد بصورت کلی)
• انتقال حس از طریق دو مسیر:
.1مسیر احشایی حقیقی (درد ارجاعی)
.2مسیر جداری (محل یابی دقیق)
p_reisi@med.mui.ac.ir
• محل یابی درد ارجاعی در مسیر های احشایی
• احساس درد در قطعه درماتومی که عضو احشایی در رویان از آن
منشأ گرفته و نه محل فعلی آن
p_reisi@med.mui.ac.ir
• مسیر جداری هدایت درد شکمی و سینه ای
• احساس درد احشاء در دو محل
• برای آپاندیس:
» اطراف ناف
» ربع تحتانی
راست شکم
p_reisi@med.mui.ac.ir
درد ارجاعی:
•
احساس درد در قسمتی از بدن که دورتر از محل واقعی تولید درد است
•
معموالً منشأ درد احشاء است که درد آن به ناحیه ای روی سطح بدن ارجاع می
یابد
p_reisi@med.mui.ac.ir
برخی اختالالت بالینی
• پردردی:
• تحریک پذیری بیش از حد مسیر درد
• علت:
.1حساسیت بیش از حد گیرنده (پر دردی اولیه)
مانند آفتاب سوختگی
.1تسهیل هدایت سیناپسی (پر دردی ثانویه)
ضایعات نخاع یا تاالموس
p_reisi@med.mui.ac.ir
• )Herpes Zoster (Shingles
• عفونت ویروسی هرپس عقده ریشه خلفی نخاع
• احساس درد در درماتوم عصب مربوطه
p_reisi@med.mui.ac.ir
• تیک دردناک یا نورالژی سه قلو یا نورالژی زبانی حلقی:
• درد نیشتری در یک طرف صورت
• ناشی از تحریک گیرنده های مکانیکی و نه درد در صورت ،دهان و گلو
• درمان:
» قطع بخش حسی نرون (و نه بطور کامل ،چون حرکت از بین می رود)
p_reisi@med.mui.ac.ir
• Brown-Séquard Syndrome
• قطع تنها نیمی از نخاع
• ضایع شدن:
» حرکت در همان سمت پایین محل آسیب
» حسهای مسیر ستون خلفی نوار میانی در همان سمت پایین محل آسیب
» حسهای مسیر قدامی طرفی در سمت مقابل پایین محل آسیب
p_reisi@med.mui.ac.ir
Headache
• ارجاع درد از عمق به سطح
• خود مغز حس درد ندارد
• علت درد مغز:
•
•
•
•
کشیده شدن سینوسهای وریدی
آسیب چادرینه
کشش دورا
کشش یا آسیب عروق خونی مننژ و مغز
p_reisi@med.mui.ac.ir
• نواحی ارجاع درد داخل جمجمه ای:
• باالی چادرینه ،از طریق عصب زوج پنجم ،درد در نیمه جلوی سر
• زیر چادرینه ،از طریق اعصاب زبانی حلقی ،واگ و عصب دوم
گردنی ،سردرد پس سری
p_reisi@med.mui.ac.ir
Headache of Intracranial Origin
• سردرد مننژیت:
• بسیار شدید
• ناشی از التهاب مننژ
• ارجاع به تمام سر
• سردرد بدلیل فشار کم مایع مغزی نخاعی:
• کشیدن csfبه میزان 20 ml
• از بین رفتن حالت شناور مغز و کشیده شدن دورا
p_reisi@med.mui.ac.ir
• سردرد میگرنی:
• احتماال ناشی از پدیده های عروقی غیر طبیعی
• احساس پیش درآمد 60تا 30دقیقه قبل مانند تهوع ،از دست دادن
بخشی از میدان دید ،اورای بینایی و توهمات حسی
• مکانیسمهای احتمالی:
» اسپاسم رفلکسی برخی شریانهای بزرگ مغز بدنبال هیجان یا فشار
روحی ،و سپس اتساع و ضربان شدید این عروق پس از 24تا 48
ساعت
» اختالالت روانی
» اسپاسم عروقی بر اثر باال بودن پتاسیم خارج سلولی مغز
p_reisi@med.mui.ac.ir
• سردرد الکلی:
• اثر سمی الکل بر مننژ
• سردرد ناشی از یبوست:
• در افراد قطع نخاع هم دیده شده است
• ناشی از جذب مواد سمی یا
تغییرات دستگاه گردش خون بدلیل از دست رفتن مایع بدرون روده
p_reisi@med.mui.ac.ir
Extracranial Types of Headache
• سردرد ناشی از اسپاسم عضالنی:
• اسپاسم عضالت سر بدلیل فشار هیجانی
• شایعترین علت سردرد
• سردرد بدنبال آسیب ساختماتهای بینی و اطراف آن:
• ارجاع درد آسیب بینی و عفونت آن به پشت گوش
• ارجاع درد عفونت سینوس فرونتال به سطح فرونتال و اسکالپ
• ارجاع درد سینوسهای تحتانی (مانند ماگزیلری) به صورت
p_reisi@med.mui.ac.ir
• سردرد ناشی از مشکالت چشمی:
• انقباض تونیک و بیش از حد عضله مژگانی برای تمرکز چشم
• اسپاسم عضالت صورت و دور چشم ناشی از تالش زیاد برای تطابق
• تابش نور زیاد یا اشعه ماوراء بنفش
p_reisi@med.mui.ac.ir
Thermal Sensations
•
•
گیرنده ها:
•
گرما (انتهای عصبی آزاد ،فیبر نوع
،Cبا سرعت 0/4-2متر بر ثانیه)
•
درد
محل:
•
•
•
سرما (گیرنده یک انتهای عصبی ویژه
میلین دار Aδاست ،با سرعت 20متر
بر ثانیه ،فیبرهای Cو انتهای عصبی
آزاد)
زیر پوست
تعداد گیرنده سرما بیشتر از گرما است
p_reisi@med.mui.ac.ir
• اثرات تحریکی افزایش و کاهش دما-سازش:
• گیرنده های سازش زیاد دارند ولی نه %100
• به تغییرات دما بشدت پاسخ می دهند
• مکانیسم تحریک گیرنده ها:
» بواسطه تغییر متابولیسم گیرنده ها تحریک می شوند
» هر 10درجه سانتیگراد سرعت متابولیسم را 2برابر تغییر می دهد
• جمع فضایی حسهای حرارت:
» تحریک نواحی کوچک قضاوت در مورد درجات دما را دشوار می کند
» اگر کل سطح بدن در یک زمان دچار تغییر گردد 0/01درجه سانتیگراد
قابل شناسایی است
p_reisi@med.mui.ac.ir
• هدایت پیامهای حرارت در دستگاه عصبی:
• تقریبا مشابه پیامهای درد
• پس از ورود به نخاع در راه لیسوئر باال و پایین می روند و به تیغه
های II ،Iو IIIشاخ خلفی می روند
• پس از کم پردازش بواسطه چند نورون واسط به فیبرهای حرارتی رفته
و پس وارد مسیر قدامی طرفی می شود
• محل ختم شدن در باال:
.1نواحی مشبک ساقه مغز
.2کمپلکس شکمی قاعده ای تاالموس ،تعداد کمی از این محل به قشر
حسی می رود
p_reisi@med.mui.ac.ir
حرارت مهم است
• قشر برای قدرت تشخیص درجه
Unit 10
The Nervous
System: B. The
Special Senses
p_reisi@med.mui.ac.ir
CHAPTER49
The Eye: I. Optics of Vision
p_reisi@med.mui.ac.ir